毕竟,向多细胞生命的重大转变可能并不那么困难

毕竟,向多细胞生命的重大转变可能并不那么困难

数十亿年前,生活越过了一个门槛。 单细胞开始结合在一起,一个无形的,单细胞生命的世界正在演变成当今多种细胞生命的形状和功能的骚动,从蚂蚁到梨树再到人类。 这是一个像生命历史中任何一个一样重要的过渡,直到最近我们还不知道它是如何发生的。

单细胞和多细胞生命之间的差距似乎几乎是不可弥合的。 单个细胞的存在是简单而有限的。 像隐士一样,微生物只需关心喂养自己; 虽然有些微生物偶尔联合起来,但是既不需要协调也不需要与他人合作。 相比之下,多细胞生物中的细胞,从一些藻类中的四个细胞到人类中的37万亿,放弃了它们的独立性,以便顽强地粘在一起; 他们承担着专门的职能,他们为了更大的利益而减少自己的再生产,只为他们履行职责所需的增长。 当他们反叛时,癌症就会爆发。

多细胞带来了新的功能。 例如,动物可以寻求更好的栖息地,逃避掠食者,追逐猎物。 植物可以深入土壤中探测水分和养分; 它们也可以生长到阳光充足的地方以最大限度地提高光合作 真菌建立了大量的繁殖结构来传播它们的孢子。 但是,对于所有多细胞的益处,位于塞格德匈牙利科学院生物研究中心的进化生物学家LászlóNagy说,它传统上被视为一个具有巨大遗传障碍的重大转变。

现在,纳吉和其他研究人员正在学习它毕竟可能并不那么困难。 证据来自多个方向。 一些生物群的进化历史记录了从单细胞形式到多细胞形式的重复过渡,表明障碍不可能如此之高。 简单多细胞生物与其单细胞亲属之间的遗传比较表明,细胞结合在一起并协调其活动所需的大部分分子设备可能在多细胞进化之前已经存在。 巧妙的实验表明,在试管中,单细胞生命可以在几百代内演化出多细胞的开始 - 一个进化的瞬间。

进化生物学家仍在争论是什么促使简单的细胞聚集变得越来越复杂,导致今天生活的奇妙多样性。 但走上这条道路似乎不再那么令人生畏。 “我们开始意识到它可能会如何发生,”西雅图华盛顿大学的进化生物学家本克尔说。 “你采取的似乎是进化中的一个重要步骤,并使其成为一系列小步骤。”

多细胞性的暗示可以追溯到30亿年前,当时似乎是微生物垫的印象出现在化石记录中。 一些人认为,在美国和亚洲发现了20亿年前呈蓝绿色或绿色藻类的卷状化石,并称为Grypania spiralis-或25亿年前的微观细丝南非代表了多细胞生命的第一个真实证据。 其他种类的复杂生物直到化石记录的后期才出现。 海绵被许多人认为是最原始的活体动物,可以追溯到7.5亿年前,但许多研究人员认为,一群称为Ediacarans的类似叶子的生物,大约在5.7亿年前,是第一个确定性的动物化石。 同样,化石孢子表明多藻类植物至少在4.7亿年前从藻类进化而来。

植物和动物每一次都能实现多细胞的飞跃。 但在其他群体中,转型一再发生。 真菌可能在十几个单独的场合以结果体的形式进化出复杂的多细胞 - 想想蘑菇,Nagy在2017年12月8日发布的生物反应中的预印本中得出结论,基于对不同种类的真菌 - 一些单细胞,一些多细胞 - 彼此相关。 藻类也是如此:在过去的十亿年左右,红藻,褐藻和绿藻都进化出了自己的多细胞形态。

加州大学伯克利分校的生物学家尼科尔·金在这些古老的转变中找到了一个揭示窗口:choanoflagellates,一群生活的原生生物,似乎正处于向多细胞化迈进的尖端。 这些单细胞的动物表兄弟,鞭状鞭毛和短毛领,类似于海绵通道的食物过滤“衣领”细胞。 一些choanoflagellates本身可以形成球形菌落。 20多年前,King学会了培养和研究这些水生生物,到2001年,她的基因分析开始引起人们对当时的观点的怀疑,即多细胞过渡是一个重大的遗传飞跃。

她的实验室开始在一度被认为是复杂动物专属的基因之后转变基因,并且在一个孤独的细胞中似乎不需要。 Choanoflagellates具有酪氨酸激酶的基因,这些酶在复杂的动物中有助于控制特定细胞的功能,例如胰腺中的胰岛素分泌。 它们具有细胞生长调节剂,例如p53 ,一种因其与人类癌症相关而臭名昭着的基因。 他们甚至拥有钙粘蛋白和C型凝集素的基因,这些蛋白质可以帮助细胞粘在一起,保持组织完整。

总而言之,通过调查21种鞭毛虫物种中的活性基因,King's小组发现这些“简单”生物有大约350个被认为是多细胞动物专属的基因家族,他们于5月31日在eLife报道。 如果她和其他人相信,choanoflagellates提供了单细胞动物祖先的一瞥,那个生物体已经为多细胞生命做好了准备。 西班牙国家研究委员会和西班牙巴塞罗那庞培法布拉大学的进化生物学家IñakiRuiz-Trillo说,King和她的实验室“已经把原生生物放在研究的前沿,以解决动物起源问题”。

你采取了似乎是进化中的一个重要步骤,并使其成为一系列小步骤。

Ben Kerr,华盛顿大学西雅图分校

这些基因的祖先版本可能没有完成他们后来所做的相同工作。 King说,例如,choanoflagellates具有对神经元至关重要的蛋白质基因,但它们的细胞与神经细胞不相似。 同样,他们的鞭毛有一种蛋白质,脊椎动物有助于创造身体的左右不对称性,但它在单细胞生物体中的作用是未知的。 并且choanoflagellate基因组在各个方面都不会预期多细胞性; 他们缺乏一些关键基因,包括转录因子,如PaxSox ,在动物发育中很重要。 缺少的基因让我们“更好地了解实际的动物创新是什么,”金说。

由于细胞结合在一起,它们不仅仅将现有基因用于新用途。 研究Volvox是一种形成美丽的鞭毛绿球的藻类,表明多细胞生物也发现了使用现有功能的新方法。 Volvox及其亲属跨越多细胞过渡。 Volvox个体有500到60,000个细胞排列在空心球体中,而一些亲戚,如Gonium物种,只有4到16个细胞; 其他人完全是单细胞的。 通过比较从一个细胞到数千个细胞的连续体的生物学和遗传学,生物学家正在收集变得越来越复杂的要求。 “这组藻类教给我们的是多细胞生物进化过程中的一些步骤,”亚特兰大佐治亚理工学院的进化生物学家马修赫伦说。

这些研究表明,复杂生物体中特化细胞的许多功能并不新鲜。 普林斯顿大学的理论生物学家Corina Tarnita说,相反,单细胞生物中的特征和功能在其多细胞亲属中的时间和空间上重新排列。 例如,在Volvox的单细胞亲属中,衣藻(Chlamydomonas) ,叫做中心粒的细胞器具有双重功效。 在细胞的大部分寿命期间,它们锚定了两个旋转的鞭毛,它们将细胞推进水中。 但当细胞准备繁殖时,它会失去鞭毛,中心粒向核移动,在那里它们帮助拉开分裂细胞的染色体。 后来,子细胞各自再生鞭毛。 衣藻可以游泳和繁殖,但不能同时游泳和繁殖。

多细胞Volvox可以同时做到,因为它的细胞是专门的。 较小的细胞总是有鞭毛,它可以将营养物质扫过Volvox的表面并帮助它游泳。 较大的细胞缺乏鞭毛,而是使用中心粒全时进行细胞分裂。

多细胞变得容易

研究人员在实验室中获得了单细胞酵母来进化多细胞,证明了过渡的相对容易程度。

2多细胞性 1选择 3分化 4瓶颈 5组级选择 新突变 当单个酵母细胞生长时,较大的酵母细胞下沉得更快。 只要 允许那些细胞繁殖; 反复的几轮 选择结果在更大的酵母。 一些细胞组合比其他细胞组合更好并且茁壮成长; 别人不这样做。 每个释放的尖端增殖,并且许多品种 多细胞雪花形式。 一些细胞专门早期死亡,释放细胞 雪花的提示开始新的雪花。 单个突变导致再生酵母的女儿 细胞粘在一起。 分枝雪花结构 形成。 女儿细胞
V. ALTOUNIAN / SCIENCE

Volvox也重新利用了单细胞祖先的其他特征。 衣藻中 ,当光合作用关闭且资源稀缺时,古老的应激反应途径会阻碍夜间繁殖。 但在Volvox中 ,同样的通道在其游泳池中始终处于活跃状态,以保持其繁殖永久。 克尔说,单细胞祖先对环境信号的反应是为了促进其更复杂的后代分工。

第三组生物暗示了如何重新利用现有的基因和功能。 在过去十年中,Ruiz-Trillo及其同事将十几种原生生物基因组与动物基因组进行了比较 - 这一比较强调了动物基因组的更大尺寸和复杂性,他们于7月20日在eLife报道。 但Ruiz-Trillo发现了一个更有说服力的发现; ArnauSebé-Pedrós,现在以色列雷霍沃特的魏兹曼科学研究所; 巴塞罗那基因组调控中心的Luciano di Croce分析了原始的Capsaspora的基因调控信号组合。 他们发现原生生物使用一些与动物相同的分子来在特定的时间和地点打开和关闭基因:称为转录因子的蛋白质和不编码蛋白质的长链RNA。 但它的启动子 - 与转录因子相互作用的调节DNA - 比动物更短更简单,2016年5月19日在Cell中报道,表明不太复杂的调节。

对Ruiz-Trillo及其团队来说,这一发现指出了多细胞性的关键:增加基因调控的微调。 如果部分原因在于重置基因开关,使现有基因在新的时间和地点活跃,那么单细胞祖先的巨大飞跃看起来就不那么令人生畏了。 乔治亚理工学院的威廉拉特克利夫说:“这就是进化总是在做的事情,利用周围的东西来实现新的目的。”

那种节俭的再利用可能解释了拉特克利夫实验室中展开的快速转变。 他没有观察化石记录或比较现有生物的基因组,而是在实验室文化中重建了进化。 “我自己的研究并不是试图找出现实世界中发生的事情,而是要研究细胞如何演变增加复杂性的过程,”他解释道。

作为在圣保罗明尼苏达大学与Michael Travisano合作的博士后,Ratcliff将酵母培养物作为一种人工选择。 他只允许最大的细胞 - 通过它们到达烧瓶底部的速度来衡量 - 以生存和繁殖。 在2个月内, ,因为新形成的子细胞粘在母亲身上并形成分枝结构。

随着每种文化的不断发展 - 有些已经经历了3000多代 - 雪花变得越来越大,酵母细胞变得更加持久和更加细长,并且一种新的生殖方式得到了发展。 在大型雪花酵母中,沿着长枝的一些细胞会经历一种自杀形式,释放尖端的细胞以开始新的雪花。 垂死的细胞牺牲了它的生命,以便该群体可以繁殖。 Ratcliff解释说,这是一种基本的细胞分化形式。 他刚刚开始探索这些快速出现的特征的遗传基础; 它似乎是现有基因的混合物,这些基因被用于新功能和其他基因 - 例如有助于将酵母细胞分开 - 成为残疾的基因。

酵母还开发了一种保护,这是多细胞的关键:一种保持细胞作弊的方法。 当突变使一些细胞与其他细胞不同,并且可能不太合作时,就会出现这种骗子。 在人类等复杂生物体中,保护的部分原因是具有免疫系统来破坏异常细胞。 它还取决于世代之间的瓶颈,其中单个细胞(例如受精卵)作为下一代的起点。 结果是新一代的所有细胞都开始在遗传上相同。 雪花酵母有自己清除异常细胞的方法。 因为突变随着时间的推移而积累,所以在雪花尖端发现最异常的细胞。 但是,在他们有机会成为骗子之前,他们会分手组建新的殖民地。

这种机制还使群体性状在酵母中进化。 从每个雪花分支释放的细胞中的突变被传递到下一个群体中的所有细胞。 因此,随后的雪花开始于新的群体特征 - 例如细胞的大小和数量或自杀细胞的频率和位置 - 这些都成为进一步进化的基础。 从那时起,正在适应的是组合,而不是单个细胞。

酵母结果不是侥幸。 2014年,Ratcliff和他的同事对大细胞进行了同样的选择,对单细胞藻类藻进行了应用,并且再次看到菌落迅速出现。 为了解决批评他的人工选择技术过于设计,他和赫伦然后用更自然的选择性压力重复衣藻属实验:一群食用衣藻的参数 - 并倾向于挑选较小的细胞。 同样,一种多细胞性很快出现:在750代 - 大约一年 - 五个实验种群中的两个已经开始形成并以群体形式繁殖,该团队于1月12日在bioRxiv的预印本中写道。

毕竟,向多细胞生命的重大转变可能并不那么困难

比较Volvox ,一种具有数百个细胞的藻类(底部),其较简单的亲属 - 单细胞衣藻 (左上)和4至16细胞Gonium (右上) - 显示出多细胞的步骤。

(左上)Andrew Syred / Science Source; (右上)FRANK FOX / SCIENCE PHOTO LIBRARY; (下)WIM VAN EGMOND /科学图片库

如果多细胞变得如此简单,为什么复杂生物的生命起源需要几十亿年后才能建立起来? 传统上,研究人员指责早期大气层的低氧水平:为了获得足够的氧气,生物体需要尽可能高的表面积与体积比,这迫使它们保持较小。 只有在大约10亿年前氧气水平上升之后才会出现更大的多细胞生物。

然而,2015年,英国剑桥大学的古生物学家Nicholas Butterfield提出低氧水平实际上有利于古代海洋生物中多细胞的进化。 较大的多细胞生物 - 具有多种鞭毛 - 更好地将水吹过细胞膜以收获氧气。 古代海洋中稀缺的营养物质将有助于推动下一步,即特化细胞类型的进化,因为更复杂的生物可以更有效地收获食物。 至于为什么复杂生物需要很长时间才能出现,巴特菲尔德认为这种滞后反映了进化多细胞所需的更复杂的基因调控所需的时间。

巴特菲尔德的理论“非常优雅和简单,建立在物理学和化学的第一原理基础上,形成深层地球化学,生物地球化学和生物物理学背景,”加州大学戴维斯分校的进化生物学家理查德格罗斯伯格说。

一旦有机体越过阈值进入多细胞,它们就很少回头。 在许多谱系中,细胞和器官的类型数量持续增长,并且它们开发了越来越复杂的方法来协调它们的活动。 瑞典于默奥大学(UmeåUniversity)的理论生物学家拉特克利夫(Ratcliff)和埃里克•利比(Eric Libby)在 ,导致复杂性不可避免地增加。 复杂生物的细胞变得越来越专业化,相互依赖,就越难恢复单细胞生活方式。 英国牛津大学的进化生物学家Guy Cooper和Stuart West最近证实了数学模拟中的图片。 Cooper和West于5月28日在“ 自然生态与进化”杂志上写道,“劳动分工不是后果,而是更复杂生物的驱动力”。

在从一个细胞到多个细胞的初始转变的触发下,一个复杂程度不断增加的循环成为现实,而今天多细胞生命的丰富性就是结果。